目录
第一节 线粒体与氧化磷酸化
一、线粒体的基本形态及动态特征
（一）线粒体的形态、分布和数目
（二）线粒体的融合和分裂
2. 线粒体融合与分裂的结构动力基础
?3. 线粒体融合与分裂的生物学意义
?融合与分裂：会帮助细胞调整代谢状态？
?二、线粒体的超微结构
atp 合酶（atp synthase）
?线粒体组分分离的方法
?亚线粒体小泡
?三、氧化磷酸化
?（一）atp合酶
?atp合酶的结合变构机制（binding change mechanism）
?（二）质子驱动力（proton motive force）
线粒体产能（atp）原理
?proton leak mediated by the uncoupling proteins
?（三）电子传递链
?电子传递链（electron transport chain）呼吸链（respiratory chain）
?（四）电子传递复合物
?复合物ⅰ：nadh-coq 还原酶（nadh 脱氢酶）
?复合物ⅱ：琥珀酸-coq 还原酶（琥珀酸脱氢酶）
?复合物ⅲ：coq-cyt c 还原酶（细胞色素还原酶）
?the q cycle
?复合物ⅳ：细胞色素氧化酶（cyt c 氧化酶）
?the mitochondrial electron-transport chain
?氧化磷酸化（oxidative phosphorylation）
?四、线粒体与疾病
?第二节 叶绿体与光合作用
一、叶绿体的基本形态及动态特征
?（一）叶绿体的形态、分布及数目
?（二）叶绿体的分化与去分化
?（三）叶绿体的分裂
?二、叶绿体的超微结构?
?三、光合作用
?（一）原初反应
（二）电子传递和光合磷酸化
light-dependent reactions of photosynthesis at the thylakoid membrane
?1．电子传递（photosynthetic electron transfer chain）
（1）psⅱ的结构与功能
（2）cytb6f复合物的结构与功能
（3）ps i 的结构与功能
2. 光合磷酸化——cfo-cf1 atp 合酶
2. 光合磷酸化——类型（非循环、循环）
2. 光合磷酸化——作用机制
?2. 光合磷酸化——atp 合成机制
?（三）光合碳同化
?2. c4 途径
?3. 景天酸代谢
?第三节?线粒体和叶绿体的半自主性及其起源
一、线粒体和叶绿体的半自主性
?（一）线粒体和叶绿体dna
?（二）线粒体和叶绿体中的蛋白质
? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?线粒体与叶绿体蛋白质的转运
（三）线粒体、叶绿体基因组与细胞核的关系
?二、线粒体和叶绿体的起源
?内共生起源学说?
?本章内容提要
第一节 线粒体与氧化磷酸化
一、线粒体的基本形态及动态特征
高度动态的细胞器，包括运动导致的位置和分布的变化以及融合和分裂介导的形态、体积与数目的变化等。
（一）线粒体的形态、分布和数目
呈颗粒或短线状；分布与细胞内能量需求密切相关；线粒体的数目呈动态变化并接受调控；与细胞类型相关，随着细胞分化而变化。
（二）线粒体的融合和分裂
线粒体融合和分裂时线粒体形态调控的基本方式，也是线粒体数目调控的基础。
1.线粒体融合和分裂的分子基础
依赖于特定的基因和蛋白质的参与和调控；
果蝇精细胞线粒体融合基因fzo（fuzzy onion）编码一个跨膜大分子gtpase，定位在线粒体外膜上
哺乳动物线粒体融合素（mitofusin）， 编码线粒体融合素的fzo 同源基因被称作 mfn ? 线粒体分裂必需的dynamin 类蛋白同样是 一类大分子gtpase
2.线粒体融合与分裂的结构动力基础
线粒体的融合和分裂装置（fusion and division apparatus）是参与线粒体融合或分裂的所有蛋白质在细胞内组装而成的功能单位。
线粒体分裂环（mitochondrial division ring）：环绕线粒体的蛋白质缢缩结构
线粒体的融合与分裂是一个动态过程，需要特定的动力学机制保证。介导线粒体融合与分裂的分子力学机制被称为线粒体的融合与分裂装置（fusion and division apparatus）。
是指参与线粒体融合和分裂的所有蛋白质在细胞内组装而成的功能单位。
相比之下线粒体融合装置较为简单而分裂装置较为复杂。线粒体分裂环（ftsz环）的形成参与线粒体的分裂。
2. 线粒体融合与分裂的结构动力基础
线粒体分裂环(mitochondrial division ring)
分裂的三个阶段：早期；中期；后期。
?3. 线粒体融合与分裂的生物学意义
线粒体基质中含有高水平的氧化自由基，容易导致dna损伤。线粒体可以通过不断融合和分裂来平衡这种损伤，以保证部分受损的线粒体可以正常工作。
线粒体的融合与分裂显然也是线粒体大小、数目及分布调控的基础。
植物体细胞中的线粒体数目远大于细胞中线粒体dna的拷贝数。植物细胞中的线粒体遗传信息在线粒体之间呈现出显著的不均等分布，需要依赖频繁的线粒体融合和分裂实现遗传信息的共享。
?融合与分裂：会帮助细胞调整代谢状态？
细胞处于营养缺失状态时，线粒体延伸自身长度，使其产能效率提高以维持atp产生并保证细胞活力。
细胞营养过剩时，线粒体分裂变得活跃，导致atp产量下降，以避免能量浪费。
?二、线粒体的超微结构
?
?
外膜（outer membrane）
通透性高；孔蛋白；标志酶是单胺氧化酶；
内膜（inner membrane）
不透性；嵴；atp合成酶；标志酶是细胞色素氧化酶；氧化磷酸化的关键场所；
膜间隙（inter membrane space）
标志酶是腺苷酸激酶；
线粒体基质（matrix）
催化线粒体重要生化反应；标志酶是苹果酸脱氢酶；含dna、rna、核糖体及转录、翻译必需重要分子。
atp 合酶（atp synthase）
?线粒体组分分离的方法
?亚线粒体小泡
用超声波破碎线粒体，形成颗粒朝外的小膜泡，称亚线粒体小泡，具有正常的电子传递和磷酸化功能。用细胞色素c的抗体能够一直完整的线粒体氧化磷酸化，但不能抑制亚线粒体颗粒的氧化磷酸化。
?三、氧化磷酸化
细胞通过氧化磷酸化进行能量转换，其内膜上的atp合酶、电子传递及膜本身的理化性质为氧化磷酸化提供了必要的保障。
?? 内膜的不透性；电子传递链；质子驱动力；atp合酶
?（一）atp合酶
由球形的头部和基部组成，头部朝向线粒体基质；
头部称为偶联因子1（couping factor 1,f1），组分为 α3 β3γεδ。
基部称为偶联因子0（coupling factor 0，f0）。f0 是一个疏水性蛋白复合体，嵌合于线粒体内膜，由a、 b、c 3 种亚基按照ab2c10～12 的比例组成跨内膜的质子通道。
转子（rotor）：γ与ε亚基组成；定子（stator）：a亚基、b亚基及f1的δ亚基共同组成。
?
?atp合酶的结合变构机制（binding change mechanism）
? l：松弛构象（loose） ? t：紧密构象（tight） ? o：开放构象（open）
?
?（二）质子驱动力（proton motive force）
膜间隙与基质间的质子浓度梯度的形成与保持是线粒体合成atp的基本前体；线粒体内膜上的电子传递为膜间隙和基质之间的质子梯度提供了保证；
?? h 跨膜电位差 ? 质子浓度梯度（ph 差）
线粒体产能（atp）原理
电子传递过程中，内膜上的电子传递复合物将基质中的质子转运至膜间隙，形成atp合酶工作所需的质子梯度；能量转换实质上是将质子驱动力转换为atp分子中的高能磷酸键；线粒体中atp的形成过程也称为氧化磷酸化（oxidative phosphorylation）。
?
?proton leak mediated by the uncoupling proteins
褐色脂肪组织中线粒体内膜上有ucp1（uncoupling protein 1）,可使质子驱动力转化为热能。
?
?（三）电子传递链
接受和释放电子的分子或原子被称为电子载体（electron carrier），由电子载体组成的电子传递序列被称为电子传递链（electron transport chain）或呼吸链（repiratory chain）。
五种电子载体：黄素蛋白、细胞色素、泛醌、铁硫蛋白和铜原子。
呼吸链电子载体按氧化还原电位由高到低排序。
?电子传递链（electron transport chain）呼吸链（respiratory chain）
?（四）电子传递复合物
?复合物ⅰ：nadh-coq 还原酶（nadh 脱氢酶）
1）nad：连接kreb循环和呼吸链，将氢交给黄素蛋白。
2）黄素蛋白：含fmn或fad，可接受2个电子2个质子。相关脱氢酶：nadh脱氢酶（fmn）、琥珀酸脱氢酶（fad）。
?复合物ⅱ：琥珀酸-coq 还原酶（琥珀酸脱氢酶）
3）细胞色素：含血红素铁，通过fe3 / fe2 变化传递电子包括细胞色素a、a3、b、c、c1。铜原子通过cu2 /cu 转变传递电子。
4）铁硫蛋白：分子结构中每个铁原子和4个硫原子结合，通过 fe3 /fe2 互变进行电子传递， 有2fe-2s和4fe-4s两种类型。
5)??辅酶q：脂溶性小分子醌类化合物，有3种形式，即：氧化型醌q，还原型氢醌qh2和自由基半醌qh。
?复合物ⅲ：coq-cyt c 还原酶（细胞色素还原酶）
?the q cycle
?复合物ⅳ：细胞色素氧化酶（cyt c 氧化酶）
?the mitochondrial electron-transport chain
?
?氧化磷酸化（oxidative phosphorylation）
?四、线粒体与疾病
已知的人类线粒体病有100多种，这些病的引起均与线粒体蛋白质功能的丧失有关。线粒体的生命活动需要多达1000-1200种蛋白质，目前已经确定在线粒体中发挥作用的蛋白质近900种。线粒体病既有可能来源于线粒体dna 的突变，也有可能来源于核dna的突变。线粒体dna突变导致的线粒体病呈单纯的母系遗传。
?第二节 叶绿体与光合作用
一、叶绿体的基本形态及动态特征
?（一）叶绿体的形态、分布及数目
叶绿体呈凸透镜或铁饼状；
叶绿体在细胞膜下的分布依光照情况而变化
躲避效应（avoidance response）积聚效应（accumulation response）叶绿体定位（chloroplast posotioning）
?
?
?叶绿体之间的动态连接
基质小管（stroma-filled tubule , stromule）
?（二）叶绿体的分化与去分化
叶绿体的分化于幼叶的形成和生长阶段；在特定情况下，叶绿体的分化是可逆的；
?（三）叶绿体的分裂
叶绿体的分裂环（chloroplast division ring）,由内环和外环组成；
分裂环的缢缩是叶绿体分裂的细胞动力学基础；
叶绿体分裂装置（chloroplast division apparatus，chloroplast division machinery）
?
?二、叶绿体的超微结构?
叶绿体膜：
双层单位膜；膜间隙；外膜通透性大，含孔蛋白；内膜通透性低，转运蛋白；
类囊体：
类囊体腔；基粒；基粒类囊体；基质片层或基质类囊体；类囊体膜化学组成与其他细胞膜有明显差异；
叶绿体基质：
主要成分是可溶性蛋白质与其他代谢活跃物质rubisco丰度最高。
?三、光合作用
依赖光的反应（light dependent reaction）或 称“光反应”（light reaction）?
在类囊体进行；包括原初反应和电子传递及光合磷酸化两个步骤；
碳同化反应（carbon assimilation reaction） 或称固碳反应（carbon fixation reaction）
在叶绿体基质中进行；光反应产物（atp和nadph）驱动co2还原成糖的分子反应过程。
?（一）原初反应
光合色素
3类；叶绿素、类胡萝卜素和藻胆素；
光化学反应
反应中心色素分子吸收光能引发的氧化还原反应；
原初反应将光能转化为电能
（二）电子传递和光合磷酸化
light-dependent reactions of photosynthesis at the thylakoid membrane
?1．电子传递（photosynthetic electron transfer chain）
光合电子传递链由一系列的电子载体构成
细胞色素、黄素蛋白、醌和铁氧还蛋白等；分别组装在膜蛋白复合物，如psⅰ、psⅱ及cyt b6f
在非循环光合作用过程中，电子从h2o传递到nadp 经过一个“z形”传递路径。
电子传递体的纵轴位置反映了其标准还原电势。来自水分子的电子在传递给nadp 之前需要经过两次能量提升（空心箭头）。每次提升消耗一个光子，分别在不同的光系统中完成。
经psⅱ完成第一次能量提升的电子以“下山”方式流过电子传递链。期间电子经过细胞色素b6f复合物时驱动质子移动穿过类囊体膜，产生质子梯度。同时，水分子裂解时产生的质子亦释放于类囊体腔内。
虚线箭头表示循环光合作用的电子传递路径。该途径只涉及psⅰ、psⅱ和psⅰ反应中心的叶绿体分别表示p680和p700。
（1）psⅱ的结构与功能
结构：psⅱ由反应中心复合物和psⅱ捕光复合物（lhcⅱ）。
功能：利用光能在类囊体膜腔面一侧裂解水并在基质侧还原质体醌，使类囊体膜的两侧形成质子梯度。
（2）cytb6f复合物的结构与功能
结构：含有一个cyt b6、一个fe-s 和一个cyt f
功能：将电子从psⅱ传递到psⅰ， 引起h 的跨膜转移
（3）ps i 的结构与功能
结构：由反应中心复合物和 psⅰ捕光复合物（lhcⅰ）组成
功能： 利用吸收的光能或传递来的激发能在类囊体膜的基质侧将 nadp 还原为nadph
2. 光合磷酸化——cfo-cf1 atp 合酶
cf0-cf1atp合酶（cf0-cf1 atpsynthase），位于类囊体膜外表面朝向基质一侧，由cf0和cf1（c代表叶绿体）两部分组成。
cf1与线粒体中的f1在亚基组成、结构和功能上都非常相似，均由α、β、γ、δ、ε5种亚基组成。cf0是一个跨膜的质子通道，至少有4种亚基组成，与线粒体中的f0同源
2. 光合磷酸化——类型（非循环、循环）
非循环光合磷酸化：由光能驱动的电子从h2o开始，经psⅱ、cytb6f复合物和psⅰ最后传递给nadp （见图6－19）。非循环光合磷酸化的电子传递经过两个光系统，在电子传递过程中建立质子梯度，驱动atp的形成。
在这个过程中，电子被单方向传递，故称非循环光合磷酸化（noncyclicphotophosphorylation）。
这种磷酸化途径的产物有atp和nadph（绿色植物）或nadh（光合细菌）。
循环光合磷酸化：由光能驱动的电子从psⅰ开始，经a0、a1、fe-s和fd后传给cytb6f，再经pc回到psⅰ（见图6－19）。
电子循环流动过程中释放的能量通过cytb6f复合物转移质子，建立质子梯度并驱动atp的形成。这种电子的传递是一个闭合的回路，故称循环光合磷酸化（cyclicphotophosphorylation）。
循环光合合磷酸化由psⅰ单独完成，同时在其过程中只有atp的产生，不伴随nadph的生成和o2的释放。当植物缺乏nadp 时，启动循环光合磷酸化，以调节atp与nadph的比例，适应碳同化反应对atp与nadph的比例需求（3∶2）。
2. 光合磷酸化——作用机制
?2. 光合磷酸化——atp 合成机制
?（三）光合碳同化
羧化阶段还原阶段rubp 再生阶段
?2. c4 途径
?3. 景天酸代谢
?第三节?线粒体和叶绿体的半自主性及其起源
一、线粒体和叶绿体的半自主性
?（一）线粒体和叶绿体dna
?（二）线粒体和叶绿体中的蛋白质
?哺乳动物的线粒体基因组编码2种rrna（12s和16s）、22种trna以及13种多肽；其中的13种多肽分别为线粒体复合物ⅰ（7个亚基）、复合物ⅲ（1个亚基）、复合物ⅳ（3个亚基）和f0（2个亚基）的组成部分
?叶绿体基因组编码括4种rrna（23s、16s、4.5s及5s）、30种（烟草）或31种（地钱）trna以及100多种多肽。叶绿体基因编码的多肽涉及光合作用的各个环节，如rubp羧化酶的（大亚基）、psⅰ（2个亚基）、psⅱ（8个亚基）、atp合酶（6个亚基）以及cytb6f复合物（3个亚基）。此外，叶绿体基因编码的多肽还以70s核糖体的组成蛋白等形式参与叶绿体的生命活动。
线粒体与叶绿体蛋白质的转运
（三）线粒体、叶绿体基因组与细胞核的关系
核质互作（nuclear-cytoplasmic interaction）：细胞核与线粒体、叶绿体在遗传信息和基因表达调控等层次上建立的分子协作机制。
核质冲突(nuclear-cytoplasmic incompatibility, buclear cytoplasmic conflict);
rna编辑（rna editing）
?
?二、线粒体和叶绿体的起源
?内共生起源学说
?本章内容提要
生命的编码
1、前言2、生命结构2.1 生命系统的结构层次2.2 九大系统2.3 人体器官2.4 组织2.5 细胞细胞的基本构成细胞壁细胞膜细胞质细胞器细胞核细胞的活动进程细胞的繁殖方式细胞的化学成分
2.6 dna主要类别基因组结构遗传密码dna复制dna与蛋白质的相互作用转录和翻译信使rna转运rna
2.7 肽链肽链与肽键、氨基酸、水分子、蛋白质之间的联系
2.8 蛋白质折叠研究意义理论模型
3、相关工具4、人造生命体的探讨
【转载请注明出处：https://leytton.blog.csdn.net/article/details/119078176】
1、前言
本文尝试从原子层面介绍了基础生命构造原理，并探讨人造生命的可行性。（业余玩家，如有不对或有更好的想法欢迎指出）
文中大部分资料来源于百度百科等内容的整合，由于本文侧重于基因编码，系统、器官、组织等资料暂时一笔带过
2、生命结构
2.1 生命系统的结构层次
①细 胞：细胞是生物体的基本结构和功能单位，也是最基本的生命系统。 ②组 织：由形态相似、结构和功能相同的一群细胞和细胞间质联合在一起构成 ③器 官：不同的组织按照一定的次序结合在一起 ④系 统：指彼此间互相作用、互相依赖的组分有规律地结合而形成的整体。能够共同完成一种或几种生理功能的多个器官按照一定的次序组合在一起 ⑤个 体：由不同的器官或系统协调配合共同完成复杂的生命活动的生物，是最直观的，例如：一个人，一匹马。 ⑥种 群：在一定的自然区域内，同种生物的所有个体是一个种群，例如：同一鱼塘内的鲤鱼或同一树林内的杨树。 ⑦群 落：在一定的自然区域内，所有的种群组成一个群落，例如：一片树林中的所有生物是一个群落,一片草地上的所有生物也是一个群落。 ⑧生态系统：可以体现生命现象和生命活动规律的整体，是分层次的。在一定的自然区域内，生物群落与无机环境相互形成的统一整体，例如：森林生态系统、草原生态系统、海洋生态系统、淡水生态系统（分为湖泊生态系统、池塘生态系统、河流生态系统等。又分为生物系统和非生物系统，其中生物系统包括动物，植物和微生物。 ⑨生 物 圈：由地球上所有的生物和这些生物生活的无机环境共同组成。是最大的生命系统。
动物：细胞→组织→器官→系统→个体 植物：细胞→组织→器官→个体 单细胞生物：既属于细胞层次又属于个体层次。 病毒没有结构层次，因为它没有细胞结构，属于非细胞生物，病毒不属于生命系统的任何层次。
2.2 九大系统
九大系统是指运动系统、消化系统、呼吸系统、泌尿系统、生殖系统、内分泌系统、免疫系统、神经系统和循环系统。更多请查看 百度百科
2.3 人体器官
各大系统有很多器官组成，详情请看 百度百科
2.4 组织
组织是界于细胞，及器官之间的细胞架构，由许多形态相似的细胞及细胞间质所组成。人体的组织分为上皮组织、结缔组织、神经组织和肌肉组织四种。百度百科
2.5 细胞
简介 细胞是生物体基本的结构和功能单位。一般来说，细菌等绝大部分微生物以及原生动物由一个细胞组成，即单细胞生物，高等植物与高等动物则是多细胞生物。细胞可分为原核细胞、真核细胞两类，但也有人提出应分为三类，即把原属于原核细胞的古核细胞独立出来作为与之并列的一类。百度百科
细胞的基本构成
细胞主要由细胞核与细胞质构成，表面有细胞膜。高等植物细胞膜外有细胞壁，细胞质中常有质体，体内有叶绿体和液泡，还有线粒体。动物细胞无细胞壁，细胞质中常有中心体，而高等植物细胞中则无。细胞有运动、营养和繁殖等机能。
细胞壁
在细菌、真菌、植物的生物，其组成的细胞都具有细胞壁（cell wall），而原生生物则有一部分的生物体具有此构造，但是动物没有。
植物细胞壁主要成分是纤维素，经过有系统的编织形成网状的外壁。可分为中胶层、初生细胞壁、次生细胞壁。中胶层是植物细胞刚分裂完成的子细胞之间，最先形成的间隔，主要成分是果胶质（一种多糖类），随后在中胶层两侧形成初生细胞壁，初生细胞壁主要由果胶质、木质素和少量的蛋白质构成。次生细胞壁主要由纤维素组成的纤维排列而成，如同一条一条的线以接近直角的方式排列，再以木质素等多糖类黏接。真菌细胞壁则是由几丁质、纤维素等多糖类组成，其中几丁质是含有碳水化合物和氨，性柔软，有弹性，与钙盐混杂则硬化，形成节肢动物的外骨骼。几丁质不溶于水、酒精、弱酸和弱碱等液体，有保护功能。细菌细胞壁组成以肽聚糖为主。
细胞膜
细胞壁的内侧紧贴着一层极薄的膜，叫做细胞膜（cell membrane）。这层由蛋白质分子和磷脂双分子层组成的薄膜，水和氧气等小分子物质能够自由通过，而某些离子和大分子物质则不能自由通过。因此，它除了起着保护细胞内部的作用以外，还具有控制物质进出细胞的作用：既不让有用物质任意地渗出细胞，也不让有害物质轻易地进入细胞。此外，它能进行细胞间的信息交流。
细胞质
细胞膜包着的黏稠透明的物质，叫做细胞质。在细胞质中还可看到一些带折光性的颗粒，这些颗粒多数具有一定的结构和功能，类似生物体的各种器官，因此叫做细胞器。例如，在绿色植物的叶肉细胞中，能看到许多绿色的颗粒，这就是一种细胞器，叫做叶绿体。绿色植物的光合作用就是在叶绿体中进行的。在细胞质中，往往还能看到一个或几个液泡，其中充满着液体，叫做细胞液。在成熟的植物细胞中，液泡合并为一个中央大液泡，其体积占去整个细胞的大半。细胞质被挤压为一层。细胞膜以及液泡膜和两层膜之间的细胞质称为原生质层。
细胞质不是凝固静止的，而是缓缓地运动着的。在只具有一个中央液泡的细胞内，细胞质往往围绕液泡循环流动，这样便促进了细胞内物质的转运，也加强了细胞器之间的相互联系。细胞质运动是一种消耗能量的生命现象。细胞的生命活动越旺盛，细胞质流动越快，反之，则越慢。细胞死亡后，其细胞质的流动也就停止了。
细胞器
①线粒体 线粒体（mitochondria/mitochonrion）线粒体是一些线状、小杆状或颗粒状的结构，在活细胞中可用詹纳斯绿（janus green）染成蓝绿色。在电子显微镜下观察，线粒体表面是由双层膜构成的。内膜向内形成一些隔，称为线粒体嵴（cristae）。在线粒体内有丰富的酶系统。线粒体是细胞呼吸的中心，它是生物有机体借氧化作用产生能量的一个主要机构，它能将营养物质（如葡萄糖、脂肪酸、氨基酸等）氧化产生能量，储存在atp（三磷酸腺苷）的高能磷酸键上，供给细胞其他生理活动的需要，因此有人说线粒体是细胞的“动力工厂”。 ②叶绿体 叶绿体（chloroplasts）是绿色植物细胞中重要的细胞器，其主要功能是进行光合作用。叶绿体由双层膜、基粒（类囊体）和基质三部分构成。类囊体是一种扁平的小囊状结构，在类囊体薄膜上，有进行光合作用必需的色素和酶。许多类囊体叠合而成基粒。基粒之间充满着基质，其中含有与光合作用有关的酶。基质中还含有dna。 [10] ③内质网 内质网（endoplasmic reticulum）是细胞质中由膜构成的网状管道系统广泛的分布在细胞质基质内。它与细胞膜及核膜相通连，对细胞内蛋白质及脂质等物质的合成和运输起着重要作用。内质网根据其表面有无附着核糖体可分为粗面内质网和滑面内质网。粗面内质网表面有附着核糖体，具有运输蛋白质的功能，滑面内质网内含许多酶，与糖脂类和固醇类激素的合成与分泌有关。 ④高尔基复合体 高尔基复合体（golgi apparatus/golgi body）位于细胞核附近的网状囊泡，是细胞内的运输和加工系统。能将粗面内质网运输的蛋白质进行加工、浓缩和包装成分泌泡和溶酶体。 ⑤核糖体 核糖体（ribosomes）是椭球形的粒状小体，有些附着在内质网膜的外表面（供给膜上及膜外蛋白质），有些游离在细胞质基质中（供给膜内蛋白质，不经过高尔基体，直接在细胞质基质内的酶的作用下形成空间构形），是合成蛋白质的重要基地。 ⑥中心体 中心体（centrosome）存在于动物细胞和某些低等植物细胞中，因为它的位置靠近细胞核，所以叫中心体。每个中心体由两个互相垂直排列的中心粒及其周围的物质组成，动物细胞的中心体与有丝分裂有密切关系。中心粒（centriole）这种细胞器的位置是固定的，具有极性的结构。在间期细胞中，经固定、染色后所显示的中心粒仅仅是1或2个小颗粒。而在电子显微镜下观察，中心粒是一个柱状体，长度约为0.3μm～0.5μm，直径约为0.15μm，它是由9组小管状的亚单位组成的，每个亚单位一般由3个微管构成。这些管的排列方向与柱状体的纵轴平行。 ⑦液泡 液泡（vacuole）是植物细胞中的泡状结构。成熟的植物细胞中的液泡很大，可占整个细胞体积的90%。液泡的表面有液泡膜。液泡内有细胞液，其中含有糖类、无机盐、色素和蛋白质等物质，可以达到很高的浓度。因此，它对细胞内的环境起着调节作用，可以使细胞保持一定的渗透压，保持膨胀的状态。动物细胞也同样有小液泡。 ⑧溶酶体 囊状小体或小泡，内含多种水解酶，具有自溶和异溶作用。自溶作用是指溶酶体消化分解细胞内损坏和衰老的细胞器的过程，异溶作用是指消化和分解被细胞吞噬的病原微生物及其细胞碎片的过程。溶酶体是细胞内具有单层膜囊状结构的细胞器。其内含有很多种水解酶类，能够分解很多物质。 ⑨微丝及微管 在细胞质内除上述结构外，还有微丝（microfilament）和微管（microtubule）等结构，它们的主要机能不只是对细胞起骨架支持作用，以维持细胞的形状，如在红血细胞微管成束平行排列于盘形细胞的周缘，又如上皮细胞微绒毛中的微丝；它们也参加细胞的运动，如有丝分裂的纺锤丝，以及纤毛、鞭毛的微管。此外，细胞质内还有各种内含物，如糖原、脂类、结晶、色素等。
细胞核
细胞核(nucleus)是真核细胞内最大、最重要的细胞结构，是细胞遗传与代谢的调控中心，是真核细胞区别于原核细胞最显著的标志之一（极少数真核细胞无细胞核，如哺乳动物的成熟的红细胞，高等植物成熟的筛管细胞等）。 [1] （初中老教材、高中教材或一些国外教材认为细胞核不是细胞器，大学细胞生物学则认为是细胞器，这里以大学教材为准），它主要由核膜（nuclear membrane）、染色质（chromatin）、核仁(nucleolus)、核基质（nuclear matrix） 等组成。
细胞质里含有一个近似球形的细胞核（nucleus），是由更加黏稠的物质构成的。细胞核通常位于细胞的中央，成熟的植物细胞的细胞核，往往被中央液泡推挤到细胞的边缘。细胞核中有一种物质，易被洋红、苏木精、甲基绿、龙胆紫溶液等碱性染料染成深色，叫做染色质（chromatin）。生物体用于传种接代的物质即遗传物质，就在染色质上。当细胞进行有丝分裂时，染色质在分裂间期螺旋缠绕成染色体。
多数细胞只有一个细胞核，有些细胞含有两个或多个细胞核，如肌细胞、肝细胞等。细胞核可分为核膜、染色质、核液和核仁四部分。核膜与内质网相通连，染色质位于核膜与核仁之间。染色质主要由蛋白质和dna组成。dna是一种有机物大分子，又叫脱氧核糖核酸，是生物的遗传物质。在有丝分裂时，染色体复制，dna也随之复制为两份，平均分配到两个子细胞中，使得后代细胞染色体数目恒定，从而保证了后代遗传特性的稳定。还有rna，rna是dna在复制时形成的单链，它传递信息，控制合成蛋白质，其中有转移核糖核酸（trna）、信使核糖核酸（mrna）和核糖体核糖核酸（rrna）。细胞核的机能是保存遗传物质，控制生化合成和细胞代谢，决定细胞或机体的性状表现，把遗传物质从细胞（或个体）一代一代传下去。但细胞核不是孤立的起作用，而是和细胞质相互作用、相互依存而表现出细胞统一的生命过程。细胞核控制细胞质；细胞质对细胞的分化、发育和遗传也有重要的作用。
细胞的活动进程
分裂 一个细胞分裂为两个细胞的过程。分裂前的细胞称母细胞，分裂后形成的新细胞称子细胞。细胞分裂通常包括核分裂和胞质分裂两步。在核分裂过程中母细胞把遗传物质传给子细胞。在单细胞生物中细胞分裂就是个体的繁殖，在多细胞生物中细胞分裂是个体生长、发育和繁殖的基础。 [15] 分化 细胞的分化是指分裂后的细胞，在形态、结构和功能上向着不同方向变化的过程。细胞分化是形成不同的组织,分化前和分化后的细胞不属于一类型。那些形态相似的，结构相同，具有一定功能的细胞群叫做组织。不同的组织，按一定的顺序组成器官。各种器官协调配合，形成系统。各种器官和系统组成生命体。细胞的癌变是细胞的一种不正常的分化方式。每个正常细胞细胞核内都有原癌基因。发生癌变的细胞原本是正常细胞，由于受到外界致癌因子（致癌因子包括物理致癌因子，主要指辐射，如紫外线、x射线等），化学致癌因子（例如黄曲霉毒素、亚硝酸盐等），生物致癌因子（rous肉瘤病毒、乙肝病毒等）作用，导致细胞内原癌基因被激活，激活的原癌基因控制细胞发生癌变。 癌变的细胞在细胞形态、结果、功能上都发生了一定的变化。 死亡
细胞死亡是细胞衰老的结果，是细胞生命现象的终止。包括急性死亡（细胞坏死）和程序化死亡（细胞凋亡）。细胞死亡最显著的现象，是原生质的凝固。事实上细胞死亡是一个渐进过程，要决定一个细胞何时已死亡是较困难的。除非用固定液等人为因素瞬间使其死亡。那么，怎样鉴定一个细胞是否死亡了呢？通常采用活体染色法来鉴定。如用中性红染色时，生活细胞只有液泡系染成红色，如果染料扩散，细胞质和细胞核都染成红色，则标志这个细胞已死亡。细胞衰老的研究只是整个衰老生物学（老年学、人类学）研究中的一部分。所谓衰老生物学是研究生物衰老的现象、过程和规律。其任务是要揭示生物（人类）衰老的特征，探索发生衰老的原因和机理，寻找推迟衰老的方法，根本目的在于延长生物（人类的寿命。多细胞有机体细胞，依寿命长短不同可划分为两类，即干细胞和功能细胞。干细胞在整个一生都保持分裂能力，直到达到最高分裂次数便衰老死亡。如表皮生发层细胞、生血干细胞等。细胞凋亡是一个主动的由基因决定的自动结束生命的过程，也常常被称为程序化细胞死亡。凋亡细胞将被吞噬细胞吞噬。这一假说是基于hayflick界限提出的。指细胞在发育的一定阶段出现正常的自然死亡，它与细胞的病理死亡有根本的区别。细胞凋亡对于多细胞生物个体发育的正常进行，自稳平衡的保持以及抵御外界各种因素的干扰方面都起着非常关键的作用。例如：蝌蚪尾的消失，骨髓和肠的细胞凋亡，脊椎动物的神经系统的发育，发育过程中手和足的成形过程。
细胞的繁殖方式
细胞的繁殖是通过细胞的分裂来实现的，连续分裂的细胞从一次分裂完成时开始到下一次分裂完成时为止为一个细胞周期。细胞分裂的方式共有四种，其中真核细胞有3种：有丝分裂、无丝分裂、减数分裂，前两种为体细胞分裂；而原核细胞的分裂方式为二分裂。 有丝分裂 从细胞在一次分裂结束后到下一次分裂之前是分裂间期，细胞周期的大部分时间处于分裂间期，大约占细胞的90%~95%，分裂间期中，细胞完成dna分子的复制和有关蛋白质的合成。在分裂间期结束之后，就进入分裂期。分裂期是一个连续的过程，人们为了研究方便，把分列期分为四个时期：前期、中期、后期、末期。
前期；是细胞分裂的开始。细胞外形一般变圆，中心体的中心粒分离，并向细胞的两极移动。四周出现发射状细丝。核膨大、脱氧核糖核酸增多，核染色加深，不规则的染色质形成丝状染色体，并缩短变粗。核仁及核膜消失，核质与细胞质混合。中期；两个中心体接近两极，它们之间有丝相连，呈纺锤形，叫纺锤体。染色体移到细胞中央赤道部，呈星芒状排列；后来染色体纵裂为二。后期；已经纵裂的染色体分为两组，由赤道部向两极的中心体方向移动，细胞器亦随之均等分配。趋向两极，细胞体在赤道部开始横缢变窄。末期；染色体移动到两极的中心体附近，重新聚到一起，转变为染色质丝，核膜、核仁、又重新出现。细胞体在赤道部愈益狭窄
植物细胞的有丝分裂与动物细胞类似。但是高等植物细胞中没有中心体，纺锤丝由细胞两级发出。分裂末期不是由细胞膜向内凹陷将两个细胞分开，而是在细胞中央赤道处形成细胞板。
无丝分裂
直接分裂是最早发现的一种细胞分裂方式，早在1841年就在鸡胚的血细胞中看到。因为这种分裂方式是细胞核和细胞质的直接分裂，所以叫做直接分裂。又因为分裂时没有纺锤丝出现，所以叫做无丝分裂。只有部分动物的部分细胞可以进行无丝分裂，比如蛙的红细胞。
直接分裂的早期，球形的细胞核和核仁都伸长。然后细胞核进一步伸长呈哑铃形，中央部分狭细。最后，细胞核分裂，这时细胞质也随着分裂，并且在滑面型内质网的参与下形成细胞膜。在直接分裂中，核膜和核仁都不消失，没有染色体的出现，当然也就看不到染色体复制的规律性变化。但是，这并不说明染色质没有发生深刻的变化，实际上染色质也要进行复制，并且细胞要增大。当细胞核体积增大一倍时，细胞核就发生分裂，核中的遗传物质就分配到子细胞中去。至于核中的遗传物质dna是如何分配的，还有待进一步的研究。
关于直接分裂的问题，长期以来就有不同的看法。有些人认为直接分裂不是正常细胞的增殖方式，而是一种异常分裂现象；另一些人则主张直接分裂是正常细胞的增殖方式之一，主要见于高度分化的细胞，如肝细胞、肾小管上皮细胞、肾上腺皮质细胞等。
减数分裂
这种细胞分裂形式是随着配子生殖而出现的，凡是进行有性生殖的动、植物都有减数分裂过程。减数分裂与正常的有丝分裂的不同点，在于减数分裂时进行2次连续的核分裂，细胞分裂了2次，其中染色体只分裂一次，结果染色体的数目减少一半。
减数分裂发生的时间，每类生物是固定的，但在不同生物类群之间可以是不同的。大致可分为3种类型，一是合子减数分裂或称始端减数分裂，减数分裂发生在受精卵开始卵裂时，结果形成具有半数染色体数目的有机体。这种减数分裂形式只见于很少数的低等生物。二是孢子减数分裂或称中间减数分裂，发生在孢子形成时，即在孢子体和配子体世代之间。这是高等植物的特征。三是配子减数分裂或称终端减数分裂，是一般动物的特征，包括所有后生动物、人和一些原生动物。这种减数分裂发生在配子形成时，发生在配子形成过程中成熟期的最后2次分裂，结果形成精子和卵。
减数分裂的具体过程是很复杂的，它包括2次细胞分裂。第一次分裂的前期较长，一般把这个前期分为细线期、偶线期、粗线期、双线期、终变期，这前期ⅰ（表示第一次分裂前期）之后是中期ⅰ、后期ⅰ和末期ⅰ；经过减数分裂间期（很短或看不出来），进入前期ⅱ、中期ⅱ、后期ⅱ、末期ⅱ，也有的不经过间期。
在减数分裂过程中，细胞分裂2次，但染色体只分裂一次，结果染色体数目减少了一半。一般说来，第一次分裂是同源染色体分开，染色体的数目减少一半，是减数分裂。第二次分裂是姊妹染色单体分开，染色体的数目没有减少，是等数分裂。但严格说来，这样说是笼统的。如果从遗传上来分析，并不如此简单，因为它涉及到染色体的交换、重组等。
减数分裂对维持物种的染色体数目的恒定性，对遗传物质的分配、重组等都具有重要意义，这对生物的进化发展都是极为重要的。
二分裂 细菌等多数微生物的无性繁殖方式。在分裂过程中菌体细胞的长度先延伸约两倍，中部由胞浆和细胞壁形成分隔，染色体分裂，分配到两个细胞中，最后形成两个形状和大小基本相同的子细胞，其增殖速度以 的几何级数增长。分裂后子细胞可能彼此分离，也可能连在一起而成对、成链、成丛或叠联等。酵母也以二分裂法繁殖 。
细胞的化学成分
组成细胞的基本元素是：o、c、h、n、s、k、ca、p、mg，其中o、c、h、n四种元素占90%以上。细胞化学物质可分为两大类：无机物和有机物。在无机物中水是最主要的成分，约占细胞物质总含量的75%－80%。
1. 水与无机盐
（一）水是原生质最基本的物质 水在细胞中不仅含量最大，而且由于它具有一些特有的物理化学属性，使其在生命起源和形成细胞有序结构方面起着关键的作用。可以说，没有水，就不会有生命。水在细胞中以两种形式存在：一种是游离水，约占95%；另一种是结合水，通过氢键或其他键同蛋白质结合，约占4%~5%。随着细胞的生长和衰老，细胞的含水量逐渐下降，但是活细胞的含水量不会低于75%。 水在细胞中的主要作用是，溶解无机物、调节温度、参加酶反应、参与物质代谢和形成细胞有序结构。
（二）无机盐 细胞中无机盐的含量很少，约占细胞总重的1%。盐在细胞中解离为离子，离子的浓度除了具有调节渗透压和维持酸碱平衡的作用外，还有许多重要的作用。 主要的阴离子有cl－、po4－和hco3－，其中磷酸根离子在细胞代谢活动中最为重要：①在各类细胞的能量代谢中起着关键作用；②是核苷酸、磷脂、磷蛋白和磷酸化糖的组成成分；③调节酸碱平衡，对血液和组织液ph起缓冲作用。 主要的阳离子有：na 、k 、ca2 、mg2 、fe2 、fe3 、mn2 、cu2 、co2 、mo2 。
2. 细胞的有机分子
细胞中有机物达几千种之多，约占细胞干重的90%以上，它们主要由碳、氢、氧、氮等元素组成。有机物中主要由四大类分子所组成，即蛋白质、核酸、脂类和糖，这些分子约占细胞干重的90%以上。
（一）蛋白质 在生命活动中，蛋白质是一类极为重要的大分子，几乎各种生命活动无不与蛋白质的存在有关。蛋白质不仅是细胞的主要结构成分，而且更重要的是，生物专有的催化剂——酶是蛋白质，因此细胞的代谢活动离不开蛋白质。一个细胞中约含有104种蛋白质，分子的数量达1011个。
（二）核酸 核酸是生物遗传信息的载体分子，所有生物均含有核酸。核酸是由核苷酸单体聚合而成的大分子。核酸可分为核糖核酸rna和脱氧核糖核酸两大类dna。当温度上升到一定高度时，dna双链即解离为单链，称为变性（denaturation）或熔解（melting），这一温度称为熔解温度（melting temperature，tm）。碱基组成不同的dna，熔解温度不一样，含g－c对（3条氢键）多的dna，tm高；含a－t对（2条氢键）多的，tm低。当温度下降到一定温度以下，变性dna的互补单链又可通过在配对碱基间形成氢键，恢复dna的双螺旋结构，这一过程称为复性（renaturation）或退火（annealing）。
（三）糖类 细胞中的糖类既有单糖，也有多糖。细胞中的单糖是作为能源以及与糖有关的化合物的原料存在。重要的单糖为五碳糖（戊糖）和六碳糖（己糖），其中最主要的五碳糖为核糖，最重要的六碳糖为葡萄糖。葡萄糖不仅是能量代谢的关键单糖，而且是构成多糖的主要单体。 多糖在细胞结构成分中占有主要的地位。细胞中的多糖基本上可分为两类：一类是营养储备多糖；另一类是结构多糖。作为食物储备的多糖主要有两种，在植物细胞中为淀粉（starch），在动物细胞中为糖元（glycogen）。在真核细胞中结构多糖主要有纤维素（cellulose）和几丁质（chitin）。
（四）脂类 脂类包括：脂肪酸、中性脂肪、类固醇、蜡、磷酸甘油酯、鞘脂、糖脂、类胡萝卜素等。脂类化合物难溶于水，而易溶于非极性有机溶剂。 1、中性脂肪（neutral fat） ①甘油酯：它是脂肪酸的羧基同甘油的羟基结合形成的甘油三酯（triglyceride）。甘油酯是动物和植物体内脂肪的主要贮存形式。当体内碳水化合物、蛋白质或脂类过剩时，即可转变成甘油酯贮存起来。甘油酯为能源物质，氧化时可比糖或蛋白质释放出高两倍的能量。营养缺乏时，就要动用甘油酯提供能量。 ②蜡：脂肪酸同长链脂肪族一元醇或固醇酯化形成蜡（如蜂蜡）。蜡的碳氢链很长，熔点要高于甘油酯。细胞中不含蜡质，但有的细胞可分泌蜡质。如：植物表皮细胞分泌的蜡膜；同翅目昆虫的蜡腺、如高等动物外耳道的耵聍腺。 2、磷脂 磷脂对细胞的结构和代谢至关重要，它是构成生物膜的基本成分，也是许多代谢途径的参与者。分为甘油磷脂和鞘磷脂两大类。 3、糖脂 糖脂也是构成细胞膜的成分，与细胞的识别和表面抗原性有关。
4、萜类和类固醇类 这两类化合物都是异戊二烯（isoptene）的衍生物，都不含脂肪酸。 生物中主要的萜类化合物有胡萝卜素和维生素a、e、k等。还有一种多萜醇磷酸酯，它是细胞质中糖基转移酶的载体。 类固醇类（steroids）化合物又称甾类化合物，其中胆固醇是构成膜的成分。另一些甾类化合物是激素类，如雌性激素、雄性激素、肾上腺激素等。
2.6 dna
脱氧核糖核酸（dna）是生物细胞内含有的四种生物大分子之一核酸的一种。dna携带有合成rna和蛋白质所必需的遗传信息，是生物体发育和正常运作必不可少的生物大分子。
dna由脱氧核苷酸组成的大分子聚合物。脱氧核苷酸由碱基、脱氧核糖和磷酸构成。其中碱基有4种：腺嘌呤（a）、鸟嘌呤（g）、胸腺嘧啶（t）和胞嘧啶（c）。
dna 分子结构中，两条多脱氧核苷酸链围绕一个共同的中心轴盘绕，构成双螺旋结构。脱氧核糖-磷酸链在螺旋结构的外面，碱基朝向里面。两条多脱氧核苷酸链反向互补，通过碱基间的氢键形成的碱基配对相连，形成相当稳定的组合。
dna中的核苷酸中碱基的排列顺序构成了遗传信息。该遗传信息可以通过转录过程形成rna，然后其中的mrna通过翻译产生多肽，形成蛋白质。
主要类别
单链dna 单链dna（single－stranded dna）大部分dna以双螺旋结构存在，但一经热或碱处理就会变为单链状态。单链dna就是指以这种状态存在的dna。单链dna在分子流体力学性质、吸收光谱、碱基反应性质等方面都和双链dna不同。某些噬菌体粒子内含有单链环状的dna，这样的噬菌体dna在细胞内增殖时则形成双链dna。
闭环dna 闭环dna（closed circular dna）没有断口的双链环状dna，亦称为超螺旋dna。由于具有螺旋结构的双链各自闭合，结果使整个dna分子进一步旋曲而形成三级结构。另外如果一条或二条链的不同部位上产生一个断口，就会成为无旋曲的开环dna分子。从细胞中提取出来的质粒或病毒dna都含有闭环和开环这二种分子。可根据两者与色素结合能力的不同，而将两者分离开来。
垃圾dna 垃圾dna（junk dna）是指生物体内不翻译成蛋白质的dna，过去多认为它们无用，所以称为垃圾dna [13] 。后来，科学家发现垃圾dna中包含有重要的调节机制，从而能够控制基础的生物化学反应和发育进程，这将帮助生物进化出更为复杂的机体。生物越复杂，垃圾dna似乎就越重要。
基因组结构
真核生物基因组dna位于细胞核内，线粒体和叶绿体内也有dna。原核生物dna被包裹在细胞质中不含细胞膜的不规则细胞器类核中 。 遗传信息包含在基因中，基因是能够影响生物体表型的遗传单位。每个基因含有开放阅读框（能够转录成rna的区域）和由启动子和增强子组成的调节区。 在许多物种中，只有一小部分基因组序列可以被转录和翻译。例如，人类基因组中只有1.5%序列含有编码蛋白质的外显子，超过50%的人类基因组由重复的非编码dna序列组成 。在任何情况下，不编码蛋白质的dna序列也可以转录成非编码rna，参与基因表达的调控 。 一些非编码序列是对染色体的结构组成部分。端粒和着丝粒区域通常含有非常少的基因，但对于染色体的功能和稳定性是必需的 。
遗传密码
遗传密码是一组规则，将dna或rna序列以三个核苷酸为一组的密码子转译为蛋白质的氨基酸序列，以用于蛋白质合成。密码子由mrna上的三个核苷酸（例如acu，cag，uuu）的序列组成，每三个核苷酸与特定氨基酸相关。例如，三个重复的胸腺嘧啶（uuu）编码苯丙氨酸。使用三个字母，可以拥有多达64种不同的组合。由于有64种可能的三联体和仅20种氨基酸，因此认为遗传密码是多余的（或简并的）：一些氨基酸确实可以由几种不同的三联体编码。但每个三联体将对应于单个氨基酸。最后，有三个三联体不编码任何氨基酸，它们代表停止（或无意义）密码子，分别是uaa，uga和uag 。
dna复制
dna复制是指dna双链在细胞分裂以前进行的复制过程，复制的结果是一条双链变成两条一样的双链（如果复制过程正常的话），每条双链都与原来的双链一样。这个过程是通过名为半保留复制的机制来得以顺利完成的。复制可以分为以下几个阶段：
起始阶段：解旋酶在局部展开双螺旋结构的dna分子为单链，引物酶辨认起始位点，以解开的一段dna为模板，按照5’到3’方向合成rna短链。形成rna引物。dna片段的生成：在引物提供了3’-oh末端的基础上，dna聚合酶催化dna的两条链同时进行复制过程，由于复制过程只能由5’->3’方向合成，因此一条链能够连续合成，另一条链分段合成，其中每一段短链成为冈崎片段（okazaki fragments）。rna引物的水解：当dna合成一定长度后，dna聚合酶水解rna引物，补填缺口。dna连接酶将dna片段连接起来，形成完整的dna分子。最后dna新合成的片段在旋转酶的帮助下重新形成螺旋状。
dna与蛋白质的相互作用
结合dna的蛋白质 结构蛋白可与dna结合，是非专一性dna-蛋白质交互作用的常见例子。染色体中的结构蛋白与dna组合成复合物，使dna组织成紧密结实的染色质构造。
结合dna的酶 核酸酶：核酸酶是能够切割dna链的酶，因为它们催化磷酸二酯键的水解。从位于dna链末端的核苷酸开始水解dna的核酸酶称为核酸外切酶。另一方面，直接切入dna链的那些是内切核酸酶。分子生物学中使用最广泛的核酸酶，称为限制性内切酶，以切割特定序列的dna。
dna连接酶：是能够使用来自atp或nad的化学能将先前切割或断裂的dna链聚集在一起的酶。连接酶在dna滞后链复制中特别重要，因为它们将冈崎碎片组合成dna链。连接酶在dna修复和基因重组中也发挥重要作用。
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转录和翻译
转录（transcription）是遗传信息从dna流向rna的过程。即以双链dna中的确定的一条链（模板链用于转录，编码链不用于转录）为模板，以a,u,c,g四种核糖核苷酸为原料，在rna聚合酶催化下合成rna的过程。作为蛋白质生物合成的第一步，进行转录时，一个基因会被读取并被复制为mrna，即特定的dna片断作为遗传信息模板，以依赖dna的rna聚合酶作为催化剂，通过碱基互补的原则合成前体mrna。rna聚合酶通过与一系列组分构成动态复合体，完成转录起始、延伸、终止等过程。生成的mrna携有的密码子，进入核糖体后可以实现蛋白质的合成。转录仅以dna的一条链作为模板，被选为模板的单链称为模板链，亦称无义链；另一条单链称为非模板链，即编码链，因编码链与转录生成的rna序列t变为u外其他序列一致，所以又称有义链。dna上的转录区域称为转录单位。
基因是含有能够影响生物体表型特征的遗传信息的dna序列。基因内的dna碱基序列作为模板可以合成rna分子，在大多数情况下，rna分子被翻译成多肽，最终称为蛋白质。 将基因的核苷酸序列复制到rna链中的过程称为转录，由rna聚合酶催化发生。 rna链有不同的命运：一些rna分子实际上具有结构（例如在核糖体内发现的那些rrna）或催化（如核酶）功能；绝大多数rna经历成熟过程产生mrna，被翻译成蛋白质。 翻译过程发生在细胞质中，其中mrna与核糖体结合，并由遗传密码介导。核糖体允许顺序读取mrna密码子，有利于它们识别和与特定trna相互作用，这些trna携带对应于每个单个密码子的氨基酸分子。
转录时，细胞通过碱基互补的原则来生成一条带有互补碱基的mrna，通过它携带密码子到核糖体中可以实现蛋白质的合成。与dna的复制相比，转录有很多相同或相似之处，亦有其自己的特点。转录中，一个基因会被读取并复制为mrna。就是说，以特定的dna片段作为模板，以dna依赖的rna聚合酶作为催化剂，合成前体mrna。
转录过程
转录的启动 dna上存在着转录的起始信号，它是特殊的核苷酸序列，称为启动子。转录是由rna聚合酶全酶结合于启动子而被启动的。 转录的起始 当聚合酶结合到启动子上后，在启动子附近将dna局部解链，约解开17个碱基对。 链的延伸 当s因子从核心酶上脱落后，核心酶与dna链的结合变得疏松(依靠其蛋白质的碱性与酸性核酸之间的非特异性的静电引力)，可以在模板链上滑动，方向为dna模板链的 3′→ 5′，同时将核苷酸逐个加到生长的rna链的3’-oh端，使rna链以 5′→ 3′方向延伸。 转录的终止 dna分子上有终止转录的特殊信号，也是特定的核苷酸序列，称为终止子。rna聚合酶可以识别终止子，它在一种蛋白质 —— r因子的帮助下，终止转录，放出rna链；有时，rna聚合酶不需要r因子的帮助即可终止转录。
转录的调节控制 转录的调节控制是基因表达调节控制中的一个重要环节。促进基因转录叫正调节，抑制基因转录叫负调节。
在原核生物方面1961年f.雅各布和j.莫诺提出的操纵子学说，得到许多人的验证和充实。操纵子通常的调控方式为： ①诱导和阻遏作用；②环腺苷酸（camp）和降解物活化蛋白（cap）的调节作用；③弱化作用。
对真核细胞基因转录的调节控制目前知道得很少。同种高等生物每个个体的各个体细胞都有全套相同的基因，只是由于在发育过程中基因表达的调节控制（包括转录的调节控制）不同，因而发育成各种不同的组织和器官。目前认为，动物（包括人）都含有癌基因，但有的致癌，有的则不致癌，这也可能是由于转录与翻译的调控不同。另外，真核dna中的结构基因只占总量的10%左右，大部分dna顺序都可能起调节控制作用。
信使rna
信使rna，中文译名“信使核糖核酸”，是由dna的一条链作为模板转录而来的、携带遗传信息能指导蛋白质合成的一类单链核糖核酸。
以细胞中基因为模板，依据碱基互补配对原则转录生成mrna后，mrna就含有与dna分子中某些功能片段相对应的碱基序列，作为蛋白质生物合成的直接模板。mrna虽然只占细胞总rna的2%~5%，但种类最多，并且代谢十分活跃，是半衰期最短的一种rna，合成后数分钟至数小时即被分解。
信使rna（mrna）是一大类rna分子，它将遗传信息从dna传递到核糖体，在那里作为蛋白质合成模板并决定基因表达蛋白产物肽链的氨基酸序列。 rna聚合酶将初级转录物mrna（称为前mrna）转录成加工过的成熟mrna，这种成熟的mrna被翻译成蛋白质。
如在dna中一样，mrna遗传信息也保存在核苷酸序列中，其被排列成由每个三个碱基对组成的密码子。每个密码子编码特定氨基酸，但终止密码子例外，因为其终止蛋白质合成。
将密码子翻译成氨基酸的过程需要另外两种类型的rna：转移rna（trna）和核糖体rna（rrna）。trna介导密码子的识别并提供相应的氨基酸，rrna是核糖体蛋白质制造机械的核心组成部分。
mrna的转运 真核生物和原核生物之间的另一个区别是mrna的转运。由于真核转录和翻译是在不同的细胞器内进行的，真核mrna必须从细胞核输出到细胞质。 这一过程可能受不同信号通路的调节。成熟的mrna通过其加工的修饰被识别，在结合帽结合蛋白cbp20和cbp80及转录/输出复合物（trex）后通过核孔被输出到细胞质。
mrna的翻译 已经加工并转运至细胞质的真核mrna（即成熟mrna）在核糖体的翻译发生在细胞质中自由漂浮的核糖体中，或者通过信号识别颗粒导向到的内质网中。
因为原核mrna不需要加工或转运，所以原核生物mrna在核糖体的翻译可以在转录结束后立即开始。因此，可以说原核生物的mrna翻译与转录偶联发生。
mrna的降解 同一细胞内的不同mrna具有不同的寿命（稳定性）。在细菌细胞中，单个mrna可以存活数秒至超过一小时，但平均寿命为1至3分钟，因此，细菌mrna的稳定性远低于真核mrna。哺乳动物细胞mrna的寿命从几分钟到几天不等。mrna的稳定性越高，从该mrna产生的蛋白质越多。 mrna的有限寿命使细胞能够快速改变蛋白质合成以响应其不断变化的需求。有许多机制可导致mrna的降解。
转运rna
转运rna（transfer rna），又称传送核糖核酸、转移核糖核酸，通常简称为trna。是一种由76-90个核苷酸所组成的rna，其3’端可以在氨酰-trna合成酶催化之下，接附特定种类的氨基酸。
trna功能主要是携带氨基酸进入核糖体，在mrna指导下合成蛋白质。即以mrna为模板，将其中具有密码意义的核苷酸顺序翻译成蛋白质中的氨基酸顺序（见蛋白质的生物合成、核糖体）。trna与mrna是通过反密码子与密码子相互作用而发生关系的。在肽链生成过程中，第一个进入核糖体与mrna起始密码子结合的trna叫起始trna，其余trna参与肽链延伸，称为延伸trna，按照mrna上密码的排列，携带特定氨基酸的trna依次进入核糖体。形成肽链后，trna即从核糖体释放出来。整个过程叫做trna循环，如下图所示。 生物合成：在生物体内，dna分子上的trna基因经过转录生成trna前体，然后被加工成成熟的trna。 人工合成：1981年，中国科学家王德宝等用化学和酶促合成相结合的方法首次全合成了酵母丙氨酸trna。它由76个核苷酸组成，其中包括天然分子中的全部修饰成分，产物具与天然分子相似的生物活性（见核糖核酸和核酸人工合成）。
2.7 肽链
肽链由多个氨基酸脱水缩合形成肽键(化学键)连接而成。
两个氨基酸相连为二肽，依此类推还有三肽、四肽……10个以下氨基酸组成的称寡肽（小分子肽），超过十个就是多肽，而超过五十个就被称为蛋白质。大分子蛋白质多是组成氨基酸超过100的长肽链。
肽链与肽键、氨基酸、水分子、蛋白质之间的联系
肽键 是指在氨基酸相互连接形成蛋白质时，各个氨基酸之间相互连接的那个化学键，就称为肽键。[其实肽键是在两个氨基酸连接时，由一个氨基酸的羧基（-cooh）与另一个氨基酸的氨基（－nh2）相互连接所形成的化学键（-nh-co-]。
水分子 在两个氨基酸连接形成肽键时会脱出（或说生成）一分子水。即有多少个肽键形成，就会脱出多少分子水。那么一条肽链中含有多少个肽键，就会有多少个水分子脱出。
蛋白质 一条肽链含有多个肽键，一个蛋白质分子由一条或多条肽链组成。
肽链计算 肽键数=脱去的水分子数=氨基酸数-肽链数 蛋白质分子量=氨基酸总数×氨基酸平均分子量-脱去水分子数×18
2.8 蛋白质折叠
蛋白质折叠 是蛋白质获得其功能性结构和构象的过程。通过这一物理过程，蛋白质从无规则卷曲折叠成特定的功能性三维结构。在从mrna序列翻译成线性的肽链时，蛋白质都是以去折叠多肽或无规则卷曲的形式存在。
结构决定功能，仅仅知道基因组序列并不能使我们充分了解蛋白质的功能，更无法知道它是如何工作的。蛋白质可凭借相互作用在细胞环境（特定的酸碱度、温度等）下自己组装自己，这种自我组装的过程被称为蛋白质折叠。
蛋白质折叠问题被列为“21世纪的生物物理学”的重要课题，它是分子生物学中心法则尚未解决的一个重大生物学问题。从一级序列预测蛋白质分子的三级结构并进一步预测其功能，是极富挑战性的工作。
研究意义
蛋白质折叠机制的阐明将揭示生命体内的第二套遗传密码，这是它的理论意义。蛋白质折叠的研究，比较狭义的定义就是研究蛋白质特定三维空间结构形成的规律、稳定性和与其生物活性的关系。在概念上有热力学的问题和动力学的问题；蛋白质在体外折叠和在细胞内折叠的问题；有理论研究和实验研究的问题。这里最根本的科学问题就是多肽链的一级结构到底如何决定它的空间结构？既然前者决定后者，一级结构和空间结构之间肯定存在某种确定的关系，这是否也像核苷酸通过“三联密码”决定氨基酸顺序那样有一套密码呢？有人把这设想的一级结构决定空间结构的密码叫作“第二遗传密码”。
理论模型
框架模型（framework model） 框架模型 假设蛋白质的局部构象依赖于局部的氨基酸序列。在多肽链折叠过程的起始阶段，先迅速形成不稳定的二级结构单元； 称为“flickering cluster”，随后这些二级结构靠近接触，从而形成稳定的二级结构框架；最后，二级结构框架相互拼接，肽链逐渐紧缩，形成了蛋白质的三级结构。这个模型认为即使是一个小分子的蛋白也可以一部分一部分的进行折叠，其间形成的亚结构域是折叠中间体的重要结构。
塌缩模型（hydrophobic collapse model） 在疏水塌缩模型[5]中，疏水作用力被认为是在蛋白质折叠过程中起决定性作用的力的因素。在形成任何二级结构和三级结构之前首先发生很快的非特异性的疏水塌缩。
粘合机制（diffusion-collision-adhesion model） 该模型认为蛋白质的折叠起始于伸展肽链上的几个位点，在这些位点上生成不稳定的二级结构单元或者疏水簇，主要依靠局部序列的进程或中程（3-4个残基）相互作用来维系。它们以非特异性布朗运动的方式扩散、碰撞、相互黏附，导致大的结构生成并因此而增加了稳定性。进一步的碰撞形成具有疏水核心和二级结构的类熔球态中间体的球状结构。球形中间体调整为致密的、无活性的类似天然结构的高度有序熔球态结构。最后无活性的高度有序熔球态转变为完整的有活力的天然态。
生长模型（nuclear-condensation-growth model） 根据这种模型，肽链中的某一区域可以形成“折叠晶核”，以它们为核心，整个肽链继续折叠进而获得天然构象。所谓“晶核”实际上是由一些特殊的氨基酸残基形成的类似于天然态相互作用的网络结构，这些残基间不是以非特异的疏水作用维系的，而是由特异的相互作用使这些残基形成了紧密堆积。晶核的形成是折叠起始阶段限速步骤。
拼版模型（jig-saw puzzle model） 此模型[9]的中心思想就是多肽链可以沿多条不同的途径进行折叠，在沿每条途径折叠的过程中都是天然结构越来越多，最终都能形成天然构象，而且沿每条途径的折叠速度都较快，与单一途径折叠方式相比，多肽链速度较快，另一方面，外界生理生化环境的微小变化或突变等因素可能会给单一折叠途径造成较大的影响，而对具有多条途径的折叠方式而言，这些变化可能给某条折叠途径带来影响，但不会影响另外的折叠途径，因而不会从总体上干扰多肽链的折叠，除非这些因素造成的变化太大以致于从根本上影响多肽链的折叠。
格点模型 格点模型（也简称hp模型），最早是由dill等人1989年提出的。格点模型可分为二维模型和三维模型两类。二维格点模型就是在平面空间中产生正交的单位长度的网格，每个氨基酸分子按在序列中排序的先后顺序依次放置到这些网格交叉点上，在序列中相邻的氨基酸分子放置在格点中时也必须相邻，即相邻氨基酸分子在格点模型中的距离为1。但是需要注意的是，网格中的每个交叉点最多只能放置一个氨基酸分子，如果序列中的某个氨基酸分子已经放置在此位置上，则后序的氨基酸分子就不可以再放置在这个格点上。如果在放置氨基酸分子的过程中出现当前所要放置的氨基酸分子没有位置可以放置了，那就说明该构型是不合理的，需要重新放置。三维格点模型和二维格点模型相似，它是在三维空间中产生的单位长度的立体网格。格点中放置氨基酸分子的方法和二维的相同，但在二维格点模型中放置氨基酸分子时除了序列前两个氨基酸分子外最多只有三个方向可以选择，而在三维格点模型中复杂度提高了很多，放置氨基酸分子最多可以有五个方向可选。
扩展阅读： 高效预测几乎所有人类蛋白质结构，alphafold再登nature，数据库全部免费开放
3、相关工具
autodock
autodock是一款开源的分子模拟软件，最主要应用于执行配体—蛋白分子对接。
sybyl
sybyl完全的结合计算化学和分子模拟的环境，提供了解分子结构和性质的基量，特别指的是新的化学实体的性质。 基本操作平台（包括开发平台) 基于配体的药物设计（药效团概念、qsar和adme） 药物设计（虚拟筛选和de novo设计） 组合化学 （化学库设计和分子多样性） 结构生物学（大分子模拟和同源模建） 信息学 （生物信息学和化学信息学） nmr相关模块
discovery studio
discovery studio? (简称ds), 基于windows/linux系统和个人电脑、面向生命科学领域的新一代分子建模和模拟环境。它服务于生命科学领域的实验生物学家、药物化学家、结构生物学家、计算生物学家和计算化学家，应用于蛋白质结构功能研究，以及药物发现。为科学家提供易用的蛋白质模拟、优化和药物设计工具。通过高质量的图形、多年验证的技术以及集成的环境，ds将实验数据的保存、管理与专业水准的建模、模拟工具集成在一起，为研究队伍的合作与信息共享提供平台。 ds目前的主要功能包括：蛋白质的表征（包括蛋白-蛋白相互作用）、同源建模、分子力学计算和分子动力学模拟、基于结构药物设计工具（包括配体-蛋白质相互作用、全新药物设计和分子对接）、基于小分子的药物设计工具（包括定量构效关系、药效团、数据库筛选、admet）和组合库的设计与分析等。ds可以应用于生命科学以下研究领域：新药发现，生物信息学，结构生物学，酶学，免疫学，病毒学，遗传与发育生物学，肿瘤研究。
序列操作工具箱(version 2) 序列操作套件v2翻译自sequence manipulation suite(version 2),它是一款javascript程序集合，可用于生成、格式化、分析相对较短的dna序列和蛋白序列。一般被分子生物学家用于教学和程序算法测试。
4、人造生命体的探讨
从上述资料大家可以看到，从物理原子层面、到分子、到化合反应、到dna、rna的化学元素构成、再到肽链的合成，都十分清晰，整个过程是有理论基础相对可模拟的；但在肽链如何折叠、构造成不同功能性三维结构的蛋白质这块，是一个尚未解决的一个重大生物学问题。
从一级序列预测蛋白质分子的三级结构并进一步预测其功能，是极富挑战性的工作。alphafold 预测出了 35 万种蛋白质的结构，包括人类基因组所表达的约 2 万种蛋白质和其他 20 种生物学研究中常用模式生物（如大肠杆菌、酵母和果蝇）的蛋白质。
那么研究清楚蛋白质结构与dna的关系之后，是否就可以编码出人造生命体出来？远古生物例如恐龙、猛犸是否会再现人间？
细胞质
细胞质包括细胞器、细胞质基质等。
细胞质基质
功能：细胞质基质是活细胞进行新陈代谢的主要场所，其为新陈代谢的进行提供所需要的物质和一定的环境条件。例如，提供atp、核苷酸、氨基酸等。
化学组成：呈胶质状态，由水、无机盐、脂质、糖类、氨基酸、核苷酸和多种酶等组成。
细胞骨架
真核细胞中有维持细胞形态、保持细胞内部结构有序性的细胞骨架。
细胞骨架是由蛋白质纤维组成的网架结构，与细胞运动、分裂、分化以及物质运输、能量转换、信息传递等生命活动密切相关。
细胞器结构和功能
关键词1：线粒体
结构特点： 具有双层膜结构，外膜是平滑而连续的界膜，内膜反复延伸折入内部空间，形成嵴。线粒体具有半自主性，腔内有成环状的dna、少量rna和核糖体，它们都能自行分化，但是部分蛋白质还要在胞质内合成。线粒体基质和线粒体内膜上含有呼吸作用有关的酶。
功能：细胞进行有氧呼吸的主要场所，是“动力车间”。
关键词2：叶绿体
结构特点：具有双层膜。在叶绿体内部存在扁平袋状的膜结构，叫类囊体。类囊体通常是几十个垛叠在一起而成为基粒。类囊体膜上有光合作用的色素，叶绿体基质中含有与光合作用有关的酶。叶绿体具有特有环状dna、少量rna、核糖体和进行蛋白质生物合成的酶，能合成出一部分自己所必需的蛋白质。
功能：光合作用的场所，是植物细胞的“养料制造车间”和“能量转换站”。
关键词3：内质网
结构特点：是由膜连接而成的网状结构，单层膜，可分为滑面内质网和粗面内质网(附着有核糖体)。
功能：细胞内蛋白质加工以及脂质(如性激素)合成的“车间”。
关键词4：高尔基体
结构特点：高尔基体是由单层膜围成的扁平囊和小泡所组成，分泌旺盛的细胞，较发达。成堆的囊并不像内质网那样相互连接。
功能：对来自内质网的蛋白质进行加工、分类、包装的“车间”及“发送站”；还与植物细胞壁的形成有关。
关键词5：溶酶体
结构特点：溶酶体是由高尔基体断裂产生，单层膜包裹的小泡。
功能：是“消化车间”，含多种水解酶，能分解衰老、损伤的细胞器，吞噬并杀死侵入细胞的病毒、病菌。
关键词6：液泡
结构特点：单层膜，含有无机盐、氨基酸、糖类以及各种色素等物质。
功能：调节植物细胞内的渗透压，使细胞保持坚挺。
关键词7：核糖体
结构特点：无膜结构，主要由rna(rrna)和蛋白质构成，分为附着核糖体和游离核糖体。
功能：生产蛋白质的机器。
关键词8：中心体
结构特点：无膜结构，一般位于细胞核旁，由两个中心粒及周围物质组成。这两个中心粒相互垂直排列。
功能：与细胞的有丝分裂有关。
细胞器的归纳
1.按细胞器的分布
动、植物细胞共有的细胞器有：线粒体、内质网、高尔基体、核糖体和溶酶体。
主要存在于植物细胞的细胞器有：叶绿体和液泡。
动物和低等植物细胞特有的细胞器有：中心体。
分布最广泛的细胞器是：核糖体。核糖体在动物细胞和植物细胞、原核细胞和真核细胞甚至在叶绿体和线粒体中都有分布。
原核生物细胞中唯一的细胞器是：核糖体。
2.按细胞器的结构
具有单层膜的细胞器：内质网、高尔基体、液泡和溶酶体。
具有双层膜的细胞器：线粒体和叶绿体。
无膜结构的细胞器：中心体、核糖体。
具有核酸的细胞器：线粒体、叶绿体和核糖体。
具有dna的细胞器：线粒体、叶绿体。
具有rna的细胞器：线粒体、叶绿体和核糖体。
含有色素的细胞器：液泡、叶绿体。
3.按细胞器的功能特点归纳
能复制的细胞器：线粒体、叶绿体和中心体。
能自我复制的细胞器：线粒体和叶绿体。
能半自主遗传的细胞器：线粒体和叶绿体。
能产生水的细胞器：线粒体、叶绿体、核糖体和高尔基体。
与能量转换有关的细胞器(或与atp形成有关的细胞器)：线粒体和叶绿体。
与主动运输有关的细胞器：线粒体和核糖体。
与分泌蛋白合成有关的细胞器：核糖体、内质网、高尔基体和线粒体。
参与细胞分裂的细胞器：核糖体、线粒体、中心体和高尔基体。参与动物细胞分裂的细胞器有核糖体、线粒体和中心体(形成纺锤体)。参与植物细胞分裂的细胞器有核糖体、线粒体和高尔基体(形成细胞壁)。
能发生碱基互补配对的细胞器：核糖体、叶绿体和线粒体。
动植物细胞中功能不同的细胞器：高尔基体。在动物细胞中与分泌物的形成有关；在植物细胞中与细胞壁的形成有关。
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